一、牡丹的花器构造
牡丹的花是两性花,在同一朵花内既有雄蕊又有雌蕊。牡丹的花又是完全花一由花萼、花苞(苞片)、花瓣(冠)、雄蕊、雌蕊组成(图9—1)。其花萼、花苞多为5片。其花瓣、雄蕊、雌蕊因品种不同数目有异。花瓣由10余片到上百片。雄蕊从30余个到数百个。雌蕊从5个到10余个。有的品种(多为重瓣)雄蕊大部分以至全部演化呈花瓣状,但有些品种在这类“有性花瓣”上仍不同程度地留有雄蕊的痕迹。有的品种雌蕊演化呈绿色、淡绿色、黄绿色,或红绿相间的“彩瓣”,完全失去了雌蕊作为生殖器官的功能。
正常的雄蕊位于花的中部,环绕于雌蕊周围。雄蕊由花药、花丝两部分构成。花药呈囊状,多纵裂为两部分,中间有药隔相连。花药破裂散出花粉粒,花粉粒发芽后伸出花粉管,花粉管内有精子。正常的雌蕊位于花的中心部位,由柱头、花柱、子房构成。雌蕊的柱头往往向外呈耳状转曲90度-360度,从而使受粉面积增大。柱头受粉面约为1毫米左右的狭长带,表面有明显的乳突发育,花朵开放后,能分泌一种特殊黏性物质(糖分、有机酸L氨基酸等),以粘在花粉粒并刺激“发芽”。花柱位于柱头下面,一般很短,其中间为空心,是花粉粒发芽后伸出的花粉管到达子房的通道。子房是雌蕊的重要组成部分,它的内腔着生胚囊,胚囊中有卵细胞,与精子相遇受精后就发育成为种子。
二、牡丹的开花习性
牡丹花期依栽培地区不同而有着较大差异,即使在同一地区由于春季气温变化,不同年度间常有提前或滞后阶情况。
牡丹单花开花过程可分为初开、盛开、谢花三个时期。花朵初开是指花蕾破绽露色1-2天后,花瓣微微张开的过程。单瓣类初开期1-2天,重瓣类3-4天,此期最明显的特点是雄蕊成熟,初开第一天,部分品种已开始散粉,第二天绝大多数品种散粉,少数品种延至第三天。花瓣完全张开标志着进入盛开期,此时花径最大,花型花色充分显现,散发香味,雄蕊干枯花粉散尽,柱头上分泌大量熟液,时间3-8天不等,此时为人工授粉的最佳时期。谢花期是指花瓣凋萎脱落的过程,单瓣类一般从第5天开始,重瓣类从第7-9天开始,此时,雄蕊脱落,柱头上黏液减少以至硬化,但少数品种此时才开始分泌黏液。
三、牡丹的授粉生物学
据李嘉珏、何丽霞多年观察,牡丹开花授粉过程具有以下特点:
(1)牡丹花大色艳,气味浓烈,是典型的虫煤花。由于花部没有特殊的构造,因而许多昆虫都能充当传粉者。但据观察,主要传粉昆虫以甲虫类和蜂类为主,蝇类为辅。昆虫的活动受天气影响较大,在一天之中随温度上升活动加强,中午达到高峰,此后又逐渐减弱,在阴雨天活动很少甚至停止活动。此外,研究发现,不同种类间,传粉媒介也有所不同。如紫斑牡丹以甲虫占优势,而矮牡丹则甲虫和野蜂出现频率相近。
(2)牡丹一般为雄蕊先熟。按雌雄蕊成熟期的先后,牡丹品种可分为两种类型:第一类为雄先型,即花开后雄蕊随即散粉,而雌蕊成熟滞后,这里又有两种情况:一是花粉散落后第二天柱头随即分泌黏液;二是花粉散落后1-3天,柱头才分泌黏液。大部分品种属后者;第二类是雌雄同熟型,即雄蕊散粉的同时,柱头也开始分泌黏液,不过这类品种较少。因此总的看来,二者隔离并不完全,仍然具备自交的可能性。
(3)以异花授粉为主。据观察(李嘉珏、何丽霞等,1995),紫斑牡丹栽培品种大多有一定的自交结实率(2%-18%),但都比自然授粉结实率低得多。因此,该品种群是以异花授粉为主,但自交是亲和的,不过育性已大为减弱。而中原牡丹品种的白花及同品种内异花授粉完全不育(赵孝知1992;何丽霞1995)。这些试验是否说明随着品种园艺化程度提高,其自交亲和性降低,还有待更广泛的观察。[引自《中国牡丹全书》第二编,总编著:篮保卿 李嘉珏 段全绪,主撰稿:喻衡 陈树国 洪涛 李嘉珏 王莲英]