野生类群的起源

在植物进化生物学中，包括牡丹在内的芍药属植物的起源问题是个难点。迄今为止，没有见过任何芍药属植物化石与孢粉的报道，因此，只能就芍药属植物的系统分类位置，从一般的生物进化规律进行一些推论。

（一）芍药属植物系统分类地位

根据近年来芍药属研究的新进展，国内外学者对该属植物已取得以下认识。

1、芍药属植物是个很孤立的类群

1735年，著名植物分类学家林奈在其分类学著作中，仅就欧洲植物对芍药属作了记载，迄今已有260余年。1840年，英国植物学家安德鲁斯（H.C.Andrews）根据从中国引去的栽培牡丹定了学名，即Paeonia suffruticosa Andr.，距今将近200年。早期的研究者将芍药属归于毛莨科中，到20世纪初叶有人对此提出异议。英国渥斯德尔（W.C.Worsdell）于1908年以解剖学研究为依据，认为芍药属于毛莨科中其他属有较大差别，应将它从毛莨科中分离出来，独立成立芍药科（Paeoniaceae）。到20世纪50年代，一些学者从形态解剖、花部特征、胚珠结构、雄蕊发育、染色体特征、细胞遗传学特征、胚胎发生、花粉形态与外壁结构以及化学成分等不同侧面，充分证明芍药属与毛莨科的不同，单独成立芍药科的观点得到国内外普遍认同。此后，对芍药科的系统分类地位又曾有所争论，然而现在多数流行的系统已将芍药科提升为芍药目（Paeoniales），并得到许多植物学家的认同。对于芍药目的系统位置，则先后被不同的学者列入毛莨超目（Ranunculanae）、茶超目（Theiflorae）、或番荔枝超目（Annonanae）中，目前尚难统一。随着研究的深入，越来越多的揭示芍药属的特异性，如它的雄蕊群离心发育且具周位花盘，心皮厚，柱头宽，假种皮由胎座突出发育而成，染色体大型，基数5，胚胎发育早期有游离核阶段，而且有独特的化学成分——芍药甙与牡丹酚等。对芍药属植物的争论，反映了该属植物系统位置的特殊性和孤立性。